Anura|Bufonidae|Atelopus
Sinonimia

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Etimología
El nombre genérico deriva de los términos griegos ateles, que significa imperfecto o incompleto, y pous, que significa pie. El género gramatical es masculino. Existe un debate interminable sobre si las especies de Atelopus deben denominarse ranas o sapos. Preferimos el término ranas, siguiendo a McDiarmid (1971), Peters (1973), La Marca (1983), Rueda-Almonacid et al. (2005), Coloma et al. (2010), Guayasamin et al. (2010), Lötters et al. (2011), entre muchos otros.
Definición
telopus es un grupo monofilético de ranas caracterizado por la presencia de larvas gastromizóforas (con un disco adhesivo abdominal), la fusión de las vértebras presacras I y II, y caracteres del ADN. Las especies de Atelopus son ranas diurnas y ribereñas que generalmente se desplazan caminando. Presentan amplexo prolongado, que en algunos casos dura hasta aproximadamente cinco meses, y producen principalmente huevos no pigmentados, de color blanco a amarillo. Los machos presentan almohadillas nupciales queratinizadas, con algunas excepciones (p. ej., A. longirostris y A. mindoensis). En comparación con otros bufónidos, son de tamaño mediano a moderadamente grande. La especie más pequeña, A. minutulus, alcanza una LRC máxima de 25,5 mm, mientras que la más grande, A. boulengeri, alcanza una LRC máxima de 73,1 mm. En vista dorsal, la cabeza generalmente es triangular. La pupila es elíptica horizontal. Existen diferencias notables en el color del iris y la forma de los anillos. Aunque la mayoría de las especies presenta hendiduras vocales, estas están ausentes en una docena de especies. Salvo en unas pocas especies que poseen oído medio, las aberturas faríngeas (ostia pharyngea) están ausentes. La textura de la piel varía considerablemente entre las especies, y existe una notable variación tanto interespecífica como intraespecífica. En algunas especies se observa un dimorfismo sexual evidente (p. ej., A. exiguus y A. ignescens). Algunas especies tienen la piel mayormente lisa, mientras que otras presentan áreas glandulares, verrugas, espículas y conos. Todas las especies tienen cuatro dedos en las manos y cinco en los pies, excepto A. exiguus, que posee solo cuatro dedos en los pies. La extensión de las membranas interdigitales de las manos y los pies varía entre las especies y, en algunos casos, también dentro de una misma especie. La coloración y los patrones de color son muy variables tanto dentro de las especies como entre ellas. El polimorfismo de coloración y de patrones es común en varias especies (p. ej., A. varius, A. spumarius, A. spurrelli, A. cruciger, A. petersi y A. simulatus), mientras que otras presentan menor variación o tienen coloraciones y patrones uniformes (p. ej., A. ignescens, A. exiguus, A. farci, A. guanujo, A. muisca y A. nanay). El maxilar y el dentario carecen de dientes; el cuadratoyugal generalmente está reducido, fusionado o no forma parte del palatocuadrado; la rama cigomática del hueso escamoso está reducida o ausente; y la rama ótica del escamoso no está modificada para formar una placa. Todas las especies de Atelopus carecen de membrana timpánica, anillo timpánico y columela, excepto las especies amazónicas y guayanesas A. barbotini, A. flavescens, A. franciscus, A. hoogmoedi, A. pulcher y las pertenecientes al complejo A. spumarius, que poseen columela y anillo timpánico. Todas las especies de Atelopus presentan una cintura pectoral firmisternal con un patrón de desarrollo singular, en el que las mitades de la cintura pectoral simplemente se fusionan en una posición superpuesta. En la línea media, los cartílagos epicoracoideos están fusionados a lo largo de toda su extensión y no presentan ningún vestigio de sutura. La cintura pélvica suele tener forma de V a casi U en vista dorsal. Las vértebras presacras I y II están fusionadas y forman el complejo atlas, aunque el grado de fusión entre ambas varía entre las especies. En algunas especies se observan suturas parciales que indican una fusión incompleta, mientras que en la mayoría la fusión es completa. Atelopus laettissimus y A. carrikeri carecen de fusión entre las vértebras presacras I y II. El grado de unión entre el sacro y el urostilo también varía. En la mayoría de las especies, la articulación sacrococcígea es bicondilar (p. ej., A. bomolochos), pero en otras todos los ejemplares adultos presentan el sacro y el urostilo fusionados dorsal y ventralmente (p. ej., A. glyphus). Las falanges terminales de los dedos tienen forma de T. La fórmula falángica varía entre las especies: algunas presentan la fórmula 2-2-3-3, mientras que otras tienen el dedo II reducido (equivalente al dedo I de la mano), con una fórmula de 1-2-3-3. En algunas especies también existe variación intraespecífica (p. ej., A. gracilis).
Contenido
El género comprende 99 especies hasta el 7 de octubre de 2023 (Frost, 2023), de las cuales 24 se encuentran en Ecuador.
Distribución
Atelopus se distribuye desde Costa Rica hasta Brasil y Bolivia, e incluye las tierras bajas del Pacífico hasta el suroccidente de Ecuador, los Andes, la Sierra Nevada de Santa Marta y la región amazónica (al norte del río Amazonas), hasta el sector oriental del Escudo Guayanés, excepto las tierras altas de las Guayanas.
Observaciones
Atelopus es un grupo altamente amenazado, y la conservación de sus poblaciones relictuales y especies sigue siendo un desafío multidisciplinario que requiere acciones tanto in situ como ex situ. Las ranas arlequín del género Atelopus se encuentran entre los anfibios más afectados por las disminuciones poblacionales en el Neotrópico y en Ecuador. En Ecuador se han descrito 25 especies (18 endémicas), y al menos nueve esperan ser descritas. Aproximadamente un tercio de las especies ecuatorianas parecen estar extintas, mientras que los dos tercios restantes se encuentran en Peligro Crítico. Siete especies se han reproducido exitosamente en condiciones de laboratorio; sin embargo, ninguna cuenta actualmente con poblaciones genéticamente sostenibles. En el árbol filogenético más reciente de Padial et al. (2014), basado en secuencias de ADN de 22 loci, Atelopus aparece como grupo hermano de Osornophryne. En cambio, Portik et al. (2023), a partir de secuencias de cientos de loci, identificaron un linaje que comprende Atelopus, Frostius, Oreophrynella y Osornophryne. Sin embargo, las relaciones entre estos cuatro géneros contaban con un respaldo débil, mientras que el carácter monofilético de los géneros Atelopus, Oreophrynella y Osornophryne estaba sólidamente respaldado. Las relaciones evolutivas de 11 especies ecuatorianas de Atelopus se muestran en Coloma y Duellman (2025). Hasta la fecha, solo se ha intentado reconstruir una filogenia completa de las ranas arlequín por debajo del nivel de género: un estudio inédito de Coloma (1997), basado en la morfología de 68 especies. Actualmente, Stefan Lötters y sus colaboradores llevan a cabo un análisis filogenético molecular. Womack et al. (2018) demostraron que las especies de Atelopus poseen una audición sensible a las frecuencias altas a pesar de carecer de oído medio timpánico, lo que pone de manifiesto la necesidad de investigar más a fondo los mecanismos de audición extratimpánica en los anuros.
Literatura citada

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Agradecimientos

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